Samenvatting: De weg van kleine kruidachtige planten naar monumentale bomen tijdens het Devoon, lijkt opmerkelijk snel te zijn verlopen onder de veronderstellingen van de evolutietheorie. Nu is gebleken, dat het oudste bos heel veel complexer was dan eerder gedacht. Het al in 1920 in Noord-Amerika ontdekte Gilboa-bos uit het Midden-Devoon kon opnieuw worden onderzocht en leverde enkele verrassingen op.
In het tijdperk van het Devoon, volgens isotoop-dateringen 359-416 miljoen jaar geleden, moeten volgens de evolutietheorie vele stappen hebben plaatsgevonden bij de verovering van het land door de planten. De weg van lage kruidachtige planten naar bomen die zich qua grootte kunnen meten met de hedendaagse bomen, werd daarbij verbazingwekkend snel afgelegd. Al vanaf het bovenste Midden-Devoon (ca. 380 miljoen jaar) zijn overblijfselen van de boomvormige soort Archaeopteris („oude varen“) bekend, die tot 30 m hoog kon worden en tot de pro-naaktzadigen wordt gerekend. Deze groep wordt gekenmerkt door een ongebruikelijke combinatie van gymnosperm-achtig hout (vergelijkbaar met hedendaagse naaktzadigen) en het vermogen om zich via sporen te verspreiden (wat o.a. typisch is voor varens; naaktzadigen daarentegen vormen zaden). Archaeropteris was dominant aanwezig in de bossen van het Boven-Devoon.
Fig. 1: Links: Uit verschillende fossiele fragmenten samengestelde stam van Eospermatoperis, rechts een reconstructie van stam en kruin, die tot 2007 als geslacht Wattieza bekend was. Hoogte ca. 8 m, South Mountain, New York. (Stein et al. 2007)
De Archaeopteris-bossen bezitten echter niet het ouderdomsrecord. In 1920 werden bij Gilboa in de Catskill Mountains in de staat New York (USA) tijdens bouwwerkzaamheden fossiele resten van een bos uit het Midden-Devoon opgegraven. Er waren honderden stompen van boomstronken van holle bomen ontdekt, die ongeveer 8-10 m hoog moeten zijn geweest. Ze werden gedetermineerd als de soort Eospermatopteris („oude zaadvaren“). Daarbij werd gegist, dat het woud van Gilboa eenvoudig van samenstelling was en dat het slechts uit deze ene soort bestond. Pas in 2007 kon een koppeling gemaakt worden met het bovendeel van de plant, waarbij de bijbehorende boomkruin kon worden vastgesteld: het ging om het geslacht Wattieza (fig. 1) uit de orde van Pseudosporochnales (klasse Cladoxylopsida), die als voorloper van de varen wordt gezien (Stein et al. 2007). Opvallend is de gelijkenis van de gereconstrueerde plantvorm (habitus) met hedendaagse boomvarens en palmvarens, die echter niet verwant zijn met de Pseudosporochnales uit het Devoon. De habitus (de vorm) moet als convergent worden beschouwd. Die onderscheidt zich duidelijk van Archaeopteris. Stein et al. (2007) suggereren ook een andere ecologie: terwijl Eospermatopteris/Wattieza in een soort water-weide landschap passen, was Archaeopteris een rivieren-kust-bewoner.
Nieuwe onderzoeken
In 2011 deed zich de mogelijkheid voor, om het Gilboa-bos opnieuw te onderzoeken. De steengroeve met de fossiele resten, was na de bouw van een dam ondergelopen. Tijdens onderhoudswerkzaamheden aan de dam werd het stuwmeer gedeeltelijk leeggemaakt, zodat de vindplaats nauwkeuriger onderzocht kon worden – in totaal ca. 1200 vierkante meter.
Daarbij bleek, dat het Gilboa-bos „zeer veel complexer gestructureerd was dan eerder aangenomen“ (Meyer-Berthaud & Decombeix 2012, 41). Een onderzoekgroep van paleobotanicus Bill Stein registreerde alle plantenfossielen die op de blootgelegde plek bewaard gebleven waren (Stein et al. 2012). Naast de bekende boomstronken van verschillende leeftijden en hun wortelsystemen, vonden ze horizontaal circa 15 cm dikke en maximaal 4 m lange wortelstok-achtige houten stammen, die vergelijkbaar zijn met de stammen van Progymnospermen uit de orde van de Aneurophytales. Deze groep van planten is niet nauw verwant aan de Pseudosporochnales. Aan de horizontale stengels bevonden zich vertakte wortels, met een diameter van circa 5 mm. Bovendien werd er een boom met een schors van de wolfsklauwfamilie aangetroffen (zie Meyer-Berthaud & Decombeix 2012). Zulke Lycopodiaceae-bomen staan bekend als voorbeelden van het Carboon-bos. In het bos van Gilboa bevinden zich dus de vertegenwoordigers van drie zeer verschillende plantengroepen.
Verrassenderwijs bezaten de wortelstokachtige stammen van de Aneurophyten „modern“ aandoend bifaciaal cambium. Cambium is een groeilaag in de stammen die zorgt voor de diktegroei van wortels en stengels. „Bifaciaal“ betekent, dat deze laag zowel naar binnen als naar buiten plantenweefsel vormt: waterkanalen naar binnen (houtgedeelte, xyleem) en voedingsstofkanalen (floëem) naar buiten. Een reeks van Aneurophyten was reeds bekend uit met Midden-Devoon, maar nu werden voor de eerste keer moderne functies als secundair hout en bifaciaal cambium op een van de soorten waargenomen. Opmerkelijk is, dat secundair xyleem alleen in de wortelstokken, dus in de horizontale takken gevonden werd; echter niet in de luchtwortels. Daarbij is het de vraag – aldus Meyer-Berthaud & Decombeix (2012) – of hout evolueerde ter verbetering van de stevigheid, omdat de luchtwortels totaal niet in staat waren om zichzelf te steunen. Waarschijnlijk slingerden deze planten zich om de Eospermatoperis-bomen als klimplant omhoog. De kenmerken van de planten uit het Gilboa-bos worden zo vanuit hun ecologische rol verklaard en niet noodzakelijkwijs door speculatie vanuit de evolutietheorie.
Op basis van de nieuwe onderzoeksresultaten is het algemene beeld, dat het een voormalig tropisch uiterwaarden landschap was, dat bestaat uit grote, holle Eospermatopteris-bomen, die eruit zagen als dunne, holle, bamboe-achtige bomen, die wortels bezaten, die alle kanten op gingen en zo steun boden aan andere planten. De basale, horizontale delen van de Aneurophyten waren om deze wortels heen georganiseerd, de liane-achtige scheuten klommen langs de stammen omhoog, bezaten een driedimensionale waaier en vormden een met de moderne varens vergelijkbare stratificatie. De Lycopod-bomen waren blijkbaar zeldzamer; hun kronen en basale delen werden niet gevonden. De reconstructie van dit bos bracht het in ieder geval op de cover van de Nature-uitgave van 1 maart 2012.
Fig. 2: De kruin van een fossiele Gilboaboom.
Een bijzondere ecologische niche
De gereconstrueerde levensomstandigheden geven aan, dat het Gilboa-bos een speciale ecologische niche innam. Gestratificeerd zandsteen in de Gilboa-regio, met verscheidene lagen met Eospermatopteris, suggereren dat er zich regelmatig potentieel catastrofale processen voordeden met frequente verstoringen van de leefwereld (Stein et al. 2012, 81). De horizontale laag van wortels is een donkere, grijze, zandige kleisteen, waarin de wortels slechts licht doordrongen (Stein et al. 2012, 78). De onderzoekers vermoeden op basis van de sedimentatieverhoudingen, dat het bos aan de kust groeide, onder tektonisch onstabiele omstandigheden met sterke schommelingen van het waterniveau („brute episoden van zeespiegelstijging“, Meyer-Berthaud & Decombeix 2012, 42), zodat de planten herhaaldelijk overstroomd zijn en bedekt met sedimenten. Dus de bomen konden niet teveel in de hoogte groeien, en waren waarschijnlijk snelgroeiend. Onder deze omstandigheden konden ze ook niet fungeren als koolstofvormers. De voormalige interpretatie als kolonisten van stabiele, rustige wetlands moet daarom worden opgegeven.
Conclusies
In het bovenste Midden-Devoon zijn er al verschillende soorten bomen en ten minste twee „soorten“ bossen. Gezien het feit, dat in het Onder-Devoon voornamelijk kruidachtige landplanten fossiel worden aangetroffen, lijkt het tempo waarmee de bossen ontstonden, met soorten die modern ogend hout hadden, geweldig snel vanuit het perspectief van de evolutietheorie. Halverwege de 20e eeuw besprak Axelrod (1959) de mogelijkheid, dat het bij de Devoon-habitats niet gaat om evolutiestadia, maar om ecologische opeenvolgingen en vestgingen in overgangsgebieden. Deze benadering kreeg nauwelijks respons. De plotselinge verschijning van een „verrassend complex“ bos zou deze interpretatiemogelijkheid nieuw leven kunnen inblazen.
Literatuur
Axelrod, D.I., 1959, Evolution of the psilophyte paleoflora. Evolution 13, 264-275.
Meyer-Berthaud, B., Decombeix, A.L., 2012, In the shade of the oldest forest. Nature 483, 41-42.
Stein, W.E., Mannolini, F., VanAller Hernick L., Landing E., Berry, C.M., 2007, Giant cladoxylopsid trees resolve the enigma of the Earth’s earliest forest stumps at Gilboa. Nature 446, 904-907.
Stein W.E., Berry C.M., VanAller Hernick, L., Mannolini, F., 2012, Surprisingly complex community discovered in the mid-Devonian fossil forest at Gilboa. Nature 483, 78-81.
Dit artikel is met toestemming vertaald en overgenomen uit Studium Integrale Journal. De volledige bronvermelding luidt: Junker, R., 2013, Ältester fossiler Wald ist „überraschend komplex“, Studium Integrale Journal 20 (1): 34-36 (Artikel).
