Raadselachtige verspreiding van de symbiose van de wortelknolletjes

by | dec 29, 2020 | Onderwijs

De wortelknolletjessymbiose bij peulvruchten (bijv. bonen of erwten) is een fijn uitgebalanceerde symbiose tussen plant en bacterie voor de fixatie van atmosferische stikstof, die van aanzienlijk economisch belang is. Verrassend genoeg moet bij evolutionistische modellering hiervan een meervoudige ontstaan en meervoudig verlies worden verondersteld.

Unicode

Een belangrijke „grondstof“ voor plantengroei is stikstof, die bijvoorbeeld nodig is voor de synthese van eiwitten en nucleïnezuren. Elementaire, twee-atomige stikstof (N2) is met een aandeel van 78% weliswaar overvloedig aanwezig in de lucht, maar kan niet rechtstreeks door de planten worden gebruikt, maar alleen in de vorm van ammonium (NH4+) of nitraat (NO3-). Slechts enkele bodembacteriën zijn in staat om atmosferische stikstof door reductie in een voor planten beschikbare vorm om te zetten; het daaruit geproduceerde nitraat kan via de wortels door de planten worden opgenomen. Dit proces heet stikstofbinding (nitrificatie).

Er zijn echter vier plantenorden, waarvan sommige soorten in bepaalde delen van de wortels een symbiose kunnen vertonen met stikstofbindende bacteriën van de geslachten Rhizobium of Frankia. Deze symbiose vindt plaats in zogenaamde wortelknolletjes. De bacteriën in de wortelknollen zijn ontwikkeld als bacterioïden, wat betekent dat ze geen celwanden hebben. De bacterioïden worden door de geïnfecteerde plantencellen met membranen omhuld en vormen daardoor als het ware celorganellen; ze hebben zo de enzymen die nodig zijn voor stikstofbinding. Het belangrijkste daarvan is nitrogenase. Dit enzym wordt echter beschadigd bij aanwezigheid van een minieme hoeveelheid zuurstof, terwijl aan de andere kant bacterioïden niet zonder zuurstof kunnen. De zuurstofconcentratie in de wortelknolletjes moet daarom nauwkeurig in evenwicht zijn. De plant zorgt hiervoor door een ijzerhoudend eiwit, de leghemoglobine, in de knolletjes te vormen, dat overtollige zuurstof bindt, en zo het zuurstofniveau constant houdt en daarmee een zuurstofbufferfunctie vervult. Bovendien zorgt het voor een optimale zuurstofstroom naar de bacterioïden. Het stikstofbindend systeem heeft dus zeer veeleisende randvoorwaarden. Overigens lijkt de structuur van de leghemoglobine sterk op de hemoglobine van het bloed van gewervelde dieren, waar de functie ook bestaat in het binden van zuurstof.

Beide partners profiteren van deze symbiose, want terwijl de plant van stikstof wordt voorzien, krijgen de bacteriën koolhydraten en andere organische stoffen van de plant. De symbiose in de wortelknollen is van groot economisch belang, omdat overtollige ammoniumionen worden uitgescheiden en zo het stikstofgehalte van de bodem toeneemt, wat de opbrengst ten goede komt. Daarom worden Leguminosae die wortelknolletjes vormen, verbouwd en omgeploegd, om zo de stikstofbemesting te verbeteren.

De stikstofbindende wortelknollen (nitrogen fixing root nodule, NFN) zijn bij vier plantenorden gevonden, die als NFN-clade worden ingedeeld (Fabales, Fagales, Cucurbitales en Rosales), waaronder veel landbouwkundig belangrijke soorten zijn, zoals bonen, erwten en sojabonen. De meeste soorten van deze vier orden hebben echter geen NFN; de soorten met NFN zijn binnen de vier NFN-orden vrij sporadisch verspreid en meestal niet nauw verwant. Slechts bij tien van de 28 families van de NFN-claden komen soorten met NFN voor, en bij negen van deze families hebben de meeste soorten geen NFN.1 De NFN vertonen bovendien grote diversiteit in hun ontwikkeling. Deze niet-systematische distributie vereist, in evolutionaire interpretatie, een ten minste viervoudig onafhankelijk ontstaan van NFN. Dat is op zichzelf al verbazingwekkend gezien de complexiteit en de verfijnde balans van het systeem en is een van de inmiddels talloze voorbeelden van convergentie van complexe kenmerken, die niet te verwachten zijn op basis van ongerichte evolutionaire mechanismen (zie voor de problematiek van convergenties het overzichtsartikel van Braun.2. Nagybeschrijft deze convergentie als een „eeuwenoud mysterie“ („an age-old mystery“).3

Verrassende resultaten van een nieuwe studie

Een recent genetisch onderzoek heeft nu nog meer verrassingen opgeleverd. Griesmann et al. (2018) heeft de genomen gesequenced van tien plantensoorten met verschillende soorten knolletjes en bacteriële symbionten en deze vervolgens gerelateerd aan een genoombrede vergelijking met in totaal 37 plantensoorten. Het bleek, dat de symbiosen van de niet-verwante soorten gebaseerd zijn op gelijksoortige genensets. Naast twee symbiose-sleutelgenen (NIN en RPG) zijn nog eens 290 gemeenschappelijke genen in de knolletjes van Medicago truncatula (orde Fabales) en Parasponia andersonii (orde Rosales) hoog-gereguleerd, hoewel ze onafhankelijk het vermogen hadden verworven om knolletjes te vormen en volgens evolutionaire modellen al meer dan 100 miljoen jaren gescheiden wegen zouden moeten zijn gaan (Nagy 2018). „Hoe kan deze grootte van genetische overeenkomst in overeenstemming worden gebracht met de fylogenetische verscheidenheid bij de vorming van knolletjes?“ vraagt Nagy begrijpelijkerwijs. Volgens Nagy (2018) zijn nieuwe modellen nodig om convergente evolutie te verklaren. Er moet een scenario zijn tussen de twee uitersten van „16 onafhankelijke gebeurtenissen op rij“ en „eenmalig ontstaan met daarna veelvuldig verlies “. Geen van deze scenario’s is aannemelijk; het zijn alleen logische conclusies als evolutie een vooronderstelling is.

De onderzoekers vermoeden voor het meervoudig ontstaan van het NFN-complex een predispositie bij de gemeenschappelijke voorouder van de NFN-clades, die de verdere onafhankelijke evolutie van de NFN-symbiose moet hebben mogelijk gemaakt. Deze gemeenschappelijke predispositie is echter slechts een ad-hoc gissing, en de verdere onafhankelijke stappen die verondersteld moeten worden naar het NFN, zijn complex. Hetzelfde geldt voor de aanname van co-optie (inbouw, overdracht) van geschikte bestaande genen (Griesmann et al. 2019, 5). Een dergelijk proces is voor complexere constellaties niet experimenteel bewezen en is theoretisch niet aannemelijk, behalve wanneer er een geprogrammeerde situatie aanwezig is.

Raadselachtig verlies

De gegevens over de verspreiding van soorten met NFN suggereren verrassend genoeg dat het vermogen om stikstof te fixeren vaker verloren is gegaan. Dat de symbiose meerdere keren verloren is gegaan, is, vanwege de grote voordelen van dit vermogen, verrassend en onbegrijpelijk – ook gewassen als aardbeien, bramen of appels zijn dan getroffen. De onderzoekers ontdekten dat het NIN-gen, dat essentieel is voor de symbiose van de wortelknolletjes, in verschillende lijnen onafhankelijk is gemuteerd. De onderzoekers bepaalden, dat het NIN-gen, dat essentieel is voor de symbiose van de wortelknolletjes, in verschillende lijnen meervoudig onafhankelijk is gemuteerd. De redenen voor dit verlies zijn onduidelijk en er kan slechts gespeculeerd worden over mogelijke selectiedruk ten nadele van de symbiose. Besmettingen met parasitaire bacteriën, een permanente overmaat aan stikstof of een beperkte beschikbaarheid van water of fosfaat voor plantengroei worden daarvoor genoemd.

Conclusie

Samengevat lijkt de verspreiding van planten met het NFN-complex voor ieder oorsprongsmodel raadselachtig. De ogenschijnlijk niet-systematische verspreiding van dit complexe kenmerk in het systeem van bloeiende planten, is een uitdaging voor alle oorsprongsmodellen. Gezien de complexe onderlinge afhankelijkheden tussen gastheer en symbiont, is een ontstaan via ongerichte evolutionaire processen onwaarschijnlijk. Dit geldt des te meer bij herhaald onafhankelijk ontstaan.

Dit artikel is met toestemming overgenomen van de website GenesisNet.info. Het originele artikel is hier te vinden.

Voetnoten

  1. Griesmann M, Chang Y, et al. (2018) Phylogenomics reveals multiple losses of nitrogen-fixing root nodule symbiosis. Science 361, eaat1743; doi:10.1126/science.aat1743.
  2. Braun HB (2012) Warten auf einen neuen Einstein
  3. Nagy LG (2018) Many roads to convergence. Science 361, 125-126.
M
"

Artikelen

Artikelen